+7 (499) 938-69-47  Москва

+7 (812) 467-45-73  Санкт-Петербург

8 (800) 511-49-68  Остальные регионы

Бесплатная консультация с юристом!

Y хромосомное наследование 2019 год

  • В книжной версии

    Том 34. Москва, 2017, стр. 205

    Скопировать библиографическую ссылку:

    ХРОМОСО́МНАЯ ТЕО́РИЯ НАСЛЕ́ ДСТ ­ ВЕННОСТИ, уче­ние, со­глас­но ко­то­ро­му хро­мо­со­мы, за­клю­чён­ные в яд­ре клет­ки, яв­ля­ют­ся но­си­те­ля­ми ге­нов и пред­став­ля­ют со­бой ма­те­ри­аль­ную ос­но­ву на­след­ст­вен­но­сти. Ут­вер­жда­ет, что пе­ре­да­ча свойств и при­зна­ков ор­га­низ­мов в ря­ду по­ко­ле­ний оп­ре­де­ля­ет­ся пре­ем­ст­вен­но­стью их хро­мо­сом. Впер­вые Х. т. н. обос­но­ва­на Т. Бо­ве­ри (1902–07) и амер. ци­то­ло­гом У. Сет­то­ном (1902–03), де­таль­но раз­ра­бо­та­на Т. X. Мор­га­ном и его сотруд­ни­ка­ми в нач. 20 в. и на­шла под­твер­жде­ние при изу­че­нии ге­не­тич. ме­ха­низ­мов оп­ре­де­ле­ния по­ла у жи­вот­ных, в ос­но­ве ко­то­ро­го ле­жит рас­пре­де­ле­ние по­ло­вых хро­мо­сом сре­ди по­том­ков. До­ка­за­тель­ст­во Х. т. н. по­лу­че­но К. Брид­же­сом (1913), от­крыв­шим не­рас­хо­ж­де­ние хро­мо­сом в про­цес­се мей­о­за у са­мок дро­зо­фи­лы и от­ме­тив­шим, что на­ру­ше­ние в рас­пре­де­ле­нии по­ло­вых хро­мо­сом со­про­во­ж­да­ет­ся из­ме­не­ния­ми в на­сле­до­ва­нии при­зна­ков, сце­п­лен­ных с по­лом. С раз­ви­ти­ем Х. т. н. ус­та­нов­ле­но, что ге­ны, ло­ка­ли­зо­ван­ные в пре­де­лах од­ной хро­мо­со­мы, со­став­ля­ют од­ну груп­пу сце­п­ле­ния и пе­ре­да­ют­ся со­вме­ст­но в ря­ду кле­точ­ных и по­ло­вых по­ко­ле­ний, т. е. со­от­вет­ст­вен­но в ми­то­зе и мей­о­зе; чис­ло групп сце­п­ле­ния рав­но га­п­ло­ид­но­му чис­лу хро­мо­сом, по­сто­ян­но­му для ка­ж­до­го ви­да ор­га­низ­мов; при­зна­ки, кон­тро­ли­руе­мые сце­п­лен­ны­ми ге­на­ми, так­же на­сле­ду­ют­ся со­вме­ст­но. Сце­п­лен­ное на­сле­до­ва­ние при­зна­ков мо­жет на­ру­шать го­мо­ло­гич­ная ре­ком­би­на­ция во вре­мя мей­о­за в ре­зуль­та­те пе­ре­крё­ста хро­мо­сом (крос­син­го­ве­ра), ве­ду­ще­го к пе­ре­рас­пре­де­ле­нию ге­не­тич. ма­те­риа­ла ме­ж­ду го­мо­ло­гич­ны­ми хро­мо­со­ма­ми (см. Ре­ком­би­на­ция ). Сце­п­ле­ние ге­нов и крос­син­го­вер, под­роб­но ис­сле­до­ван­ные Мор­га­ном и др. у дро­зо­фи­лы, лег­ли в ос­но­ву по­строе­ния ге­не­тич. карт хро­мо­сом. В даль­ней­шем Х. т. н. по­лу­чи­ла раз­ви­тие в ра­бо­тах, до­ка­зы­ваю­щих слож­ное строе­ние ге­на и роль нук­леи­но­вых ки­слот в пе­ре­да­че на­следств. при­зна­ков. Раз­ра­бот­ка Х. т. н., и в ча­ст­но­сти от­кры­тие эф­фек­та по­ло­же­ния ге­на (т. е. за­ви­си­мо­сти про­яв­ле­ния ге­на от мес­та его рас­по­ло­же­ния на хро­мо­со­ме), по­зво­ли­ла сфор­му­ли­ро­вать один из важ­ней­ших прин­ци­пов ге­не­ти­ки о един­ст­ве дис­крет­но­сти (воз­мож­но­сти отд. при­зна­ков на­сле­до­ва­ния не­за­ви­си­мо друг от дру­га) и не­пре­рыв­но­сти ге­не­тич. ма­те­риа­ла.

    Хромосомная теория наследственности

    История

    Автором хромосомной теории считается Томас Морган – американский биолог, лауреат Нобелевской премии. Именно он изучил и описал механизм сцепленного наследования, а также сформулировал основные положения теории хромосомной наследственности. Однако Морган опирался на работы своих предшественников – биологов, генетиков, физиологов.

    Рис. 1. Томас Морган.

    Краткая история становления теории Моргана описана в таблице.

    Учёный

    Что сделал

    Опубликовал результаты многолетних исследований, сформулировал основные законы наследования

    Наблюдал распределение генетического материала между ядрами растительной клетки

    Наблюдал слияния гамет у иглокожих. Сделал вывод, что ядро несёт наследственную информацию

    Наблюдал деление ядер у растений. Сравнил растительные и животные клетки. Сделал вывод, что деление во всех клетках происходит одинаково. Позже ввёл многие термины генетики (гамета, мейоз, гаплоидный и диплоидный набор хромосом, полиплоидия)

    Эдуард ван Бенеден

    Наблюдал мейоз. Выявил, что часть наследственной информации достаётся от отца, часть – от матери

    Ввёл термин «хромосома». До него использовались термины «хроматиновый сегмент» и «хроматиновый элемент»

    Теодор Бовери и Уильям Сеттон

    Независимо друг от друга выявили взаимосвязь наследственных факторов по Менделю и хромосом. Эти факторы в дальнейшем были названы генами. Сделали вывод, что гены находятся в хромосомах

    Опубликовал выводы многолетней работы. Вместе со своими коллегами и учениками – Кэлвином Бриджесом, Альфредом Стёртевантом, Германом Мёллером – сформулировал теорию хромосомного наследования. С 1909 года проводили эксперименты с фруктовой дрозофилой и выявили механизмы сцепленного наследования и способ их нарушения – кроссинговер

    В 1933 году Томасу Моргану была присуждена Нобелевская премия за вклад в физиологию и медицину. Решением для премии стала его работа о роли хромосом в процессах наследования.

    Положения

    Многие исследователи независимо друг от друга приходили к одинаковым выводам. К первому десятилетию ХХ века было известно о роли хромосом в наследовании, был введён в употребление термин «ген», были выявлены половые хромосомы и способы передачи наследственной информации. Знаковой работой стало исследование под руководством Моргана. Благодаря наблюдениям за поколениями фруктовой дрозофилы и на основе накопленных знаний были сформулированы основные положения хромосомной теории наследственности Моргана:

    • гены, отвечающие за наследование признаков, расположены в хромосомах;
    • гены располагаются линейно, каждый ген имеет своё место в хромосоме – локус;
    • набор генов в каждой хромосоме уникален;
    • расположенные близко друг к другу группы генов наследуются сцеплено;
    • число сцепленных генов равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида (у человека 23 пары хромосом, следовательно, 23 пары сцепленных генов);
    • сцепление хромосом нарушается в ходе кроссинговера (перекрёста) – процесса обмена участками хромосом в профазе I мейоза;
    • чем дальше друг от друга находятся сцепленные группы генов в хромосоме, тем больше вероятность кроссинговера.
    Это интересно:  Вопрос по наследованию квартиры по завещанию 2019 год

    Рис. 2. Сцепленное наследование.

    Эксперименты Моргана показали, что гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются сцеплено, попадая в одну гамету, т.е. два признака всегда наследуются вместе. Такое явление было названо законом Моргана.

    Рис. 3. Кроссинговер.

    Что мы узнали?

    Рассказали кратко и понятно о хромосомной теории наследственности. Работа Моргана и его коллег помогла переосмыслить и дополнить законы Менделя. Было выявлено, что некоторые признаки наследуются сцеплено, т.к. гены, отвечающие за разные признаки, находятся близко друг к другу на одном участке хромосом. Расхождение сцепленных генов возможно только при кроссинговере – перекрёсте гомологичных хромосом.

    Хромосомная теория наследственности

    Хромосомная теория наследственности – это учение о локализации наследственных факторов (генов) в хромосомах, которое утверждает, что преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом.

    Наследование пола и хромосомы. Пол – это совокупность морфологических и физиологических признаков, обеспечивающих его половое размножение и передачу наследственной информации за счет образования гамет.

    Особи мужского и женского пола отличаются хромосомным набором. Например, у самок многих животных (дрозофила, млекопитающие, в том числе человек) все пары хромосом гомологичны, а у самцов – две хромосомы непарные, причем одна из них такая же, как у самки. Хромосомы, по которым различаются особи мужского и женского пола, назвали половыми хромосомами: парная хромосома обозначается буквой Х, непарная – Y. Хромосомы, одинаковые у самцов и самок, назвали аутосомами (А). Например, у человека 23 пары хромосом, из них – 22 пары аутосом и одна пара – половые хромосомы. Хромосомный набор женщины можно записать так: 44А+ХХ, а мужчины – 44А+ХY. У дрозофилы хромосомный набор самки – 6А+ХХ, самца – 6А+ХY. Особи женского пола образуют один тип гамет (АХ) и называются гомогаметными, а особи мужского пола продуцируют два типа гамет (АХ, АY) и называются гетерогаметными. При оплодотворении яйцеклеток, несущих Х – хромосому, сперматозоидом с Х – хромосомой, образуется зигота (ХХ), из которой развивается особь женского пола. При слиянии яйцеклетки и сперматозоида, несущего Y – хромосому, развивается особь мужского пола. Математически такое наследование пола можно выразить следующим образом:

    Позднее выяснилось, что есть виды, у которых гетерогаметными являются самки, а самцы – гомогаметны (птицы, бабочки, жабы). В таких случаях женские половые хромосомы принято обозначать буквой WZ, а мужские ZZ. Наследование пола схемой можно записать так:

    У некотоpых насекомых (кузнечиков) выявлен еще один тип хpомосомного опpеделения пола. У них самки несут диплоидный набоp хpомосом по всем паpам (ААХХ), а самцы – диплоидный набоp аутосом и гаплоидный набоp половых хpомосом (ААХО). Схематично такое наследование пола можно изобpазить так:

    Совершенно иной тип детерминации пола имеется у перепончатокрылых, в частности, у пчел. У них самки развиваются из оплодотворенных яйцеклеток и клетки их тела имеют диплоидный набор хромосом, а самцы развиваются партеногенетически (из неоплодотворенных яйцеклеток) и имеют гаплоидные клетки тела. Хромосомная теория наследования пола дает основание утверждать, что у большинства видов pастений и животных гены, детерминирующие развитие пола, локализованы в половых хромосомах. Например, у человека, гены, обуславливающие развитие женского пола, находятся в Х – хромосоме, а гены, определяющие развитие мужского пола – в Y – хромосоме. При этом гены, находящиеся в Y – хромосоме, являются доминантными. Поэтому генотип ХY детерминирует развитие мужской особи, а генотип ХХ – женской.

    Наследование, сцепленное с полом. Половые хромосомы, помимо генов определяющих пол, несут гены, детерминируюшие другие признаки. Признаки, наследуемые через половые хромосомы, получили название сцепленных с полом. У человека признаки, наследуемые через Y – хромосому, могут проявляться лишь у мужчин, а признаки, наследуемые через Х – хромосому, – у лиц и мужского, и женского пола. Особь женского пола по генам Х – хромосомы может быть как гомо-, так и гетерозиготной. Рецессивные аллели проявляются у нее только в гомозиготном состоянии. У особей мужского пола гены Х – хромосомы могут проявляться и в рецессивном состоянии.

    Это интересно:  Наследование по закону научная работа 2019 год

    При записи схемы передачи признаков, сцепленных с полом, в генетических формулах, наряду с символами генов, контролирующих признаки, записывают и половые хромосомы, в которых эти гены локализованы.

    Hапpимеp, ген окpаски глаз у дpозофилы локализован в Х – хpомосоме. Это можно записать так: ХW– ген кpасного цвета глаз и Хw– ген белого цвета глаз. Или ген ихтиоза (заболевание кожи) локализован у человека в Y – хpомосоме – YJ. У человека чеpез половые хромосомы наследуются многие физиологические и патологические признаки. Например, через Х – хромосому передается дальтонизм (цветовая слепота), гемофилия (несвертываемость крови), темная эмаль зубов и др.

    Изучение сцепленного с полом наследования стимулировало исследование сцепления генов в аутосомах.

    Группы сцепления генов. По третьему закону Г. Менделя, независимое комбинирование признаков может быть при условии, если гены, контролируюшие эти признаки, находятся в разных парах хромосом. Следовательно, у каждого организма число парных признаков, которые могут наследоваться независимо, ограничено числом пар хромосом. Однако в одном организме число признаков, контролируемых генами, значительно больше числа пар хромосом, имеющихся в его кариотипе. Следовательно, в каждой хромосоме имеется не один ген, а много. Если это так, то третий закон Менделя касается лишь свободного комбинирования хромосом, а не генов. Анализ проявления третьего закона Менделя показал, что в некоторых случаях новые комбинации генов у гибридов совсем отсутствовали, т. е. наблюдалось полное сцепление между генами родительских форм, и тогда в фенотипе происходило расщепление в соотношении 1 : 1. Иногда при независимом наследовании комбинации признаков совершаются с меньшей, чем это должно было быть, частотой.

    Т.Г. Морган назвал совместное наследование генов, расположенных в одной хромосоме, сцеплением генов. Гены, локализованные в одной хромосоме, располагаются последовательно друг за другом (линейно) и образуют группу сцепления. У каждого вида число их равно гаплоидному набору хромосом. Установлено, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен аллельными генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют кроссинговером. Кроссинговер происходит в профазу I мейоза и обеспечивает новые сочетания генов в гомологичных хромосомах. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами, ее принято обозначать в процентах. Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называют кроссоверными, а с не претерпевшими – некроссоверными. После оплодотвоpения таких гамет из них pазвиваются особи соответственно кpоссовеpные и некpоссовеpные.

    Если во вpемя гаметогенеза пpоисходит кpоссинговеp, то говоpят о неполном сцеплении генов. Моpган пpедложил фоpмулу, по котоpой можно математически вычислить пpоцент кpоссинговеpа (pасстояние между генами), зная общее число гибpидов пеpвого поколения и число кpоссовеpных фоpм:

    где Х – пpоцент кpоссинговеpа, а – число кpоссовеpных фоpм пеpвой гpуппы, в – число кpоссовеpных фоpм втоpой гpуппы, n – общее число потомков.

    Используя эту фоpмулу, он вместе со своими учениками составил генетические каpты для всех четыpех гpупп сцепления у дpозофил.

    Каpта хpомосомы – схема линейного pасположения генов в хpомосоме. Если эта каpта составлена математически (по фоpмуле Моpгана), то ее называют генетической, а если положение генов в хpомосоме опpеделено под микpоскопом, то такую каpту называют цитологической.

    В целом можно выделить следующие основные положения хромосомной теории наследственности:

    1) материальными носителями наследственной информации являются хромосомы, а в них – гены;

    2) гены занимают в хромосоме определенное место (локус) и располагаются линейно;

    3) гены одной хромосомы составляют группу их сцепления, число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом;

    4) сцепление генов в хромосоме не абсолютно, оно нарушается при кроссинговере;

    5) процент кроссинговера прямо пропорционален расстоянию между генами.

    За единицу расстояния принят 1% кроссинговера и эту единицу назвали морганидой.

    Это интересно:  Жены закон о наследовании 2019 год

    Обоснование хромосомной теории наследственности

    Согласно законам Менделя, проявление каждого наследственного фактора не зависит от других факторов. Его анализ моно-, ди- и тригибридного скрещивания экспериментально подтвердил этот вывод.

    После переоткрытия менделевских закономерностей развернулось изучение этих закономерностей у всевозможных видов животных и растений. Одна из кажущихся неудач постигла У. Бэтсона и Р. Пеннета, изучавших в 1906 г. наследование окраски венчика и формы пыльцы у душистого горошка. Согласно Менделю, распределение фенотипов при дигибридном скрещивании должно подчиняться отношению 9:3:3:1. Вместо этого Бэтсон и Пеннет зарегистрировали расщепление в отношении 35:3:3:10. Создавалось впечатление, что факторы пурпурной окраски и сморщенной пыльцы имеют тенденцию при перекомбинациях задатков оставаться вместе. Это явление авторы назвали «взаимным притяжением факторов», но природу его им выяснить не удалось.

    В 1909 г. к детальному изучению этого вопроса приступил Т. Г. Морган. Прежде всего, он четко сформулировал исходную гипотезу. Теперь, когда уже было известно, что наследственные задатки находятся в хромосомах, закономерно было ответить на вопрос, всегда ли будут выполняться численные закономерности, установленные Менделем? Мендель совершенно справедливо считал, что такие закономерности будут верны тогда и только тогда, когда изучаемые факторы будут комбинироваться при образовании зигот независимо друг от друга. Теперь, на основании хромосомной теории наследственности, следовало признать, что это возможно лишь в том случае, когда гены расположены в разных хромосомах. Но так как число последних по сравнению с количеством генов невелико, то следовало ожидать, что гены, расположенные в одной хромосоме, будут переходить из гамет в зиготы совместно. Следовательно, соответствующие признаки будут наследоваться группами.

    Вскоре у дрозофилы было обнаружено большое количество разнообразных мутаций, т. е. форм, характеризующихся различными наследственными признаками. У нормальных или, как говорят генетики, дрозофил дикого типа цвет тела серовато-желтоватый, крылья серые, глаза темного кирпично-красного цвета, щетинки, покрывающие тело, и жилки на крыльях имеют вполне определенное расположение. У обнаруживавшихся время от времени мутантных мух эти признаки были изменены: тело, например, было черное, глаза белые или иначе окрашенные, крылья зачаточные и т. д. Часть особей несла не одну, а сразу несколько мутаций; например, муха с черным телом могла, кроме того, обладать зачаточными крыльями. Многообразие мутаций позволило Моргану приступить к генетическим опытам. Прежде всего он доказал, что гены, находящиеся в одной хромосоме, передаются при скрещиваниях совместно, т. е. сцеплены друг с другом. Одна группа сцепления генов расположена в одной хромосоме. Веское подтверждение гипотезы о сцеплении генов в хромосомах Морган получил также при изучении так называемого сцепленного с полом наследования.

    Благодаря цитолого-генетическим экспериментам (А. Стертевант, К. Бриджес, Г. Дж. Мёллер, 1910) удалось установить участие некоторых хромосом в определении пола. У дрозофилы, например, наряду с тремя парами хромосом (аутосом), не имеющих отношения к определению пола, была обнаружена пара половых хромосом. Половые хромосомы, в свою очередь оказались двух типов — длинные палочковидные Х-хромосомы и маленькие изогнутые Y-хромосомы. Их сочетаниями и определяется пол мухи. Дальнейшие эксперименты показали, что у дрозофилы, как и у большинства млекопитающих (в том числе человека), амфибий, рыб и большинства растений попадание в зиготу двух Х-хромосом приводит к формированию женской особи, объединение же одной Х-хромосомы и одной Y-хромосомы дает начало мужской особи. Следовательно, все женские гаметы одинаковы — они несут по одной Х-хромосоме; мужские особи дают гаметы двух типов: половина содержит Х-хромосому, половина — Y-хромосому. Поэтому при оплодотворении половина зигот получает набор хромосом XX, а половина —XY, и отношение полов равняется 1 : 1.

    Статья написана по материалам сайтов: obrazovaka.ru, infopedia.su, studwood.ru.

    »

    Помогла статья? Оцените её
    1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars
    Загрузка...
    Добавить комментарий

    Adblock detector