Наследование признаков у собак 2019 год

Различают следующие типы шерстного покрова у собак: короткошерстные — ген L (доберманы, бокслры и др.); длинношерстные — ген l (немецкие овчарки, ньюфаундленды, колли, кавказские овчарки, лайки и др.); жесткошерстные — доминантный ген Wh (фокстерьеры, жесткошерстные легавые, эрдельтерьеры, жесткошерстные таксы и др.); шелковистые (болонки); бесшерстные — ген Hr — в гомозиготе Hr Hr (голые мексиканские — выживают только гетерозиготы Hrhr); полуволнистый и завитковый волос (пудели) — ген wo.

При скрещивании короткошерстной собаки, несущей доминантный ген L, с длинношерстной собакой, имеющей рецессивный ген l, в помлте проявляется промежуточное наследование длины шерсти, и поэтому потомки будут иметь разную длину волоса, отклоняющуюся в той или иной степени от длины волоса одного или другого родителя. Такая особенность в варьировании длины шерсти обусловлена тем, что этот признак определяется действием многих генов, то есть имеет полигенное наследование.

Наследование экстерьерных признаков

Характерными наследственными признаками, оценивающимися как породный признак, являются длина и форма хвоста, форма и размер ушной раковины, особенности в строении черепа и конечностей.

По длине и форме хвоста собаки различаются на породы: длиннохвостые (доги, борзые), со средней длиной хвоста до скакательного сустава (немецкая овчарка, сенбернары, колли и др.); короткохвостые и бесхвостые (полное отсутствие хвостовых позвонков).

Длина хвоста генетически обусловлена полимерией, влияние генов-модификаторов приводит к фенотипическому варьированию длины хвоста.

Врожденная короткохвостость изредка появляется у отдельных особей, что послужило материалом для выведения короткохвостых пород собак (карликовый шпиц корабельщиков, гладкошерстная легавая бурбон). Короткохвостость обусловлена рецессивным геном br, при этом число хвостовых позвонков уменьшено.

Различают форму и постав хвоста, что имеет наследственную обусловленность и закреплено селекцией, как породный признак. Так, у лаек типичен хвост кольцом на спине, у фокстерьеров, эрдельтерьеров, биглей хвост вертикально- и прямостоячий, у легавых хвост имеет горизонтальное расположение в виде прута», у борзых хвост образует на конце небольшую кольцеобразность.

Породным генетическим признаком является форма и размер ушной раковины. Установлено, что полустоячее ухо определяет ген Нa, при этом кончик уха на треть согнут в сторону слухового входа. Такая форма уха типична для колли, фокстерьеоов. Генотипы могут быть: HaHa, HaH, Нah.

Стоячее ухо обусловлено рецессивным геном h с генотипом hh, оно характерно для немецкой овчарки, лаек, шпицев, французских бульдогов, бультерьеров. Многие породы имеют висячее ухо с мягким хрящом от основания ушной раковины. Оно вызвано доминантным геном H, с генотипом НН. Такая форма уже наблюдается у многих пород. Но ухо варьирует по длине, когда его размеры достигают такой длины, что край уха касается земли. Длинноухость типична для спаниелей, гончих, такс, биглей, пуделей, болонок, бассетов.

Большое разнообразие у собак наблюдается в строении черепа, челюстей. При одомашнении (доместикации) условия содержания и кормления собак оказывали влияние на формирование скелета. Мутационные процессы, вызванные влиянием мутагенов в пище и в окружающей среде, приводили к мутантным признакам, часть из которых человек закрепил селекционным процессом. В результате морфологические особенности скелета черепа, конечностей, характерные для волка и дикой собаки, претерпели изменения. Появилась мопсовидность (укорочение челюстных костей, особенно верхней челюсти), распространилась укороченность и искривленность костей конечностей, особенно передних (таксы). Мопсовидность распространена как породный признак у собак породы мопс, некоторых типов болонок.

Для сторожевых пород типично формирование мощного черепа и челюстного аппарата, с хорошо развитой зубной системой и нормальным прикусом. У некоторых охотничьих собак, формировавшихся для быстрого бега за зверем, селекция закрепила длинноногость, узкотелость, длинные линии головы и шеи (борзые). Большинство элементов скелета обусловлено полигенным типом наследования, а также воздействием факторов внешней среды.

Таким образом, направление искусственного отбора, который осуществляется человеком для получения и закрепления желательных особенностей экстерьера, сопровождалось увеличением межпородной изменчивости и использованием мутационного процесса.

Из серьезных заболеваний, встречающихся у шпицев и имеющих генетическую природу, можно отметить эпилепсию. Это заболевание наследуется, поэтому собак с подобными проблемами в разведение не допускают. Это еще один повод для приобретения собак у ответственных заводчиков. Эпилептические припадки чаще встречаются у собак старше двухлетнего возраста. Показано, что кобели заболевают чаще, чем суки. Проявления эпилепсии чаще происходят при неблагоприятных внешних воздействиях — неполноценном кормлении, стрессовых ситуациях. Эпилепсия у собак — признак наличия неврологической дисфункции внутри мозга. Ее причин возникновения может быть множество.

По причинам различают первичную или «истинную» эпилепсию и вторичную. Первичная рассматривается как генетическое нарушение, но до сих пор неизвестен ее тип наследования. Первый припадок часто случается в возрасте от 6 месяцев до 5 лет.

Заболеванию подвержены все породы собак, в том числе и дворняги. Но чаще всего все-таки эпилепсией болеют таксы, гончие, бельгийские и немецкие овчарки, коккер-спаниели, боксеры, колли, пудели, золотые ретриверы, лабрадоры, ирландские сеттеры, миниатюрные шнауцеры, сенбернары, жесткошерстные Терьеры и сибирские хаски.

Вторичной эпилепсией у собак называют приступы, чья причина определена. Чаще всего это:

отравление металлами или токсичными соединениями;

поражение электричеством, укусы ядовитых змей и насекомых;

инфекционные заболевания (энцефалит, чумка и другие);

паразиты кишечные, или гельминты (глисты у собак);

травмы головы и мозга (в том числе при рождении или от жестокого обращения со щенком);

болезни почек или печени, диабет у собак;

неправильное питание, общее недоедание или отсутствие отдельных компонентов в корме: витаминов B и D, магния, марганца;

длительные перенапряжения нервной системы;

у собак старше четырех лет приступы бывают вызваны метаболическими факторами: сердечно-сосудистая аритмия, гипокликемия, цирроз, гипокальцемия, мозговая опухоль.

Наследование признаков у собак

Окраска и расцветка — важные элементы экстерьера собаки, характерные породные признаки собаки, данные ее родословной. Если некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституционными особенностями, то разведение собак с окрасами такого типа должно вестись в соответствии с определенными правилами.

Факторы, влияющие на окрас

Во всём многообразии пород собак существует невероятное разнообразие типов их окраски, систематизировать которые чрезвычайно трудно. Появление в породе нестандартных окрасов, говорит о «засорении» ее посторонней кровью.

Окраска в целом — это признак, обусловленный сравнительно небольшим количеством факторов.

Волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров собаки неоднороден, его формируют волосы разных типов (Сотская, 2010).

Покровный волос расположен в большем количестве на шее, по спине, на бедрах, в меньшем количестве — на боках. Он самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток. Много покровного волоса у жесткошерстных, а у короткошерстных он обычно отсутствует или идет узкой полосой в верхней части спины и шеи. У собак с мягкой длинной шерстью покровный волос тонкий и шелковистый. Он образует на шее «воротник», на передних ногах — «очесы», на задних — «штаны», на хвосте — «подвес» и носит название украшающего волоса.

Остевой волос заметно короче покровного, поэтому накрывается покровным и обычно более тонок. Покровный и остевой волосы часто называются шерстью. Пуховой волос (подшерсток) — самый короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Обычно подшерсток закрыт остевым и покровным волосом. У отдельных животных одной и той же породы в зависимости от условий жизни те или иные категории волос развиваются интенсивнее или наоборот — совсем исчезают.

С возрастом соотношение всех трех типов волос в волосяном покрове меняется. У длинношерстных собак вырастает украшающий волос, а у жесткошерстных — усы и борода.

Общее впечатление об окраске создается в результате сочетания цвета шерсти и подшерстка. При этом цвет остевых волос оказывает больше влияния на основной тон, а подшерстка — на оттенок.

Окраска волос определяется находящимися в них пигментами. При отсутствии пигмента волосы белые.

У собак известно всего лишь три пигмента: черный, коричневый, желтый (рыжий). Пигмент в волосе содержится в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента, поэтому оно может быть разным при различных формах зерен (Сотская, 2010).

Пигменты в волосе могут содержаться с различной плотностью и равномерностью, как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Как правило, кроющие волосы темнее подшерстка, так как они имеют разное строение.

Недавно выросшие волосы бывают окрашены ярче, чем волосы накануне линьки, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. В других случаях окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным. Многие окрасы меняются с возрастом. Это может быть связано как с изменением структуры шерстяного покрова, так и с перераспределением пигмента в волосе: появлением седины, нарушением механизма синтеза пигмента, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос, и другими причинами.

Волос волка выглядит серым, но под микроскопом видно, что окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная, основание светлое (депигментированное) (Сотская, 2010).

Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется «агути» — по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен.

У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород. Иногда цветовые зоны изменяют свою ширину. Если обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас, называемый соболиным (рыжая лисица, рыжие лайки, ирландские терьеры, гончие).

Иногда желтая и белая зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас (черные овчарки или лайки). Часто бывает очень трудно отличить этот

окрас от такого, когда волос полностью окрашен в черный цвет. Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то также бывает не всегда легко разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. В таких случаях необходимо рассмотреть волосы с разных частей тела собаки под микроскопом или сильной лупой (Сотская, 2010).

Кроме собственно окраски у собак принято выделять еще расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от основного тона.

Существуют две основные группы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость. Белая пятнистость варьирует от небольших белых отметин на груди, концах лап или животе до практически сплошной белой окраски с небольшим черным пятном на голове. В том случае, когда основной фон темный, расцветку принято называть пегой, при белом фоне расцветка пятнистая (Сотская, 2010).

Желтая пятнистость выражена в виде подпалин различной интенсивности и протяженности, чепрачности, тигрововости.

Подпалый окрас широко распространен среди собак (овчарки, доберманы, ротвейлеры, различные терьеры). Иногда подпал может быть настолько небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап. Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается настолько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Наиболее характерен этот тип окраса для русских гончих. Тигровый окрас, как явствует из названия, полосатый. Чаще всего тигровыми бывают доги, боксеры, французские бульдоги. Тигровость также может проявляться в различной степени — от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с тонкими и редкими рыжими полосами, как, например, у французских бульдогов (Сотская, 2010).

Гены окрасов собак

А — серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу.

При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной.

аy — определяет соболиный окрас;

аg — «агути», зонарно-серый окрас;

аw — чепрачность; аt — подпалость.

Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А > аy > ag > > aw > aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас.

Это интересно:  Наследование квартиры по закону после смерти мужа 2019 год

В-ген, вызывающий образование черного пигмента: вызывает образование коричневого пигмента;

АВ — сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд);

Ав — коричневые (пудель, ньюфаундленд, питбуль), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях,

аtВ — черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели);

аtв — коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.

С — серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации.

Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; с ослабляет рыжую пигментацию до желтой; «шиншилловость» — при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон.

Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется ря-дом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели оп-ределяют разную степень интенсивности основного окраса — от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса — шнауцеры «перец с солью» и бобтейлы. (Сотская, 2010).

Ген с — обусловливает лейцизм (неполный альбиниз). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда — когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии, поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными.

Например: ссААВВ Х ССААвв = СсААВв

(белая собака)+(коричневая собака)=(все щенки черные).

Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При с — собака белая с голубыми глаза-ми. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген с обу-словливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе.

Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch > > cb > ca.

D — ген, определяющий интенсивность пигментации.

При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При D пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает черз непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас. АВСD — черная собака;

АВСd — голубая собака (ослабленный черный);

АbСD — коричневая собака;

АbСd — светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).

Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются мало жизнеспособными.

Например, голубой доберман или доберман «изабелла» — соответственно а’ВD или а’bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин.

Точно так же мало жизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и той-терьеры.

Что обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.

У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.

При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb).

еt — масковый окрас. Рыжая собака с темной маской — черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов;

еm, еmВ — собака с черной маской;

еm, еm bb — собака с коричневой маской и коричневым носом;

еbr — тигровость;

еbrВ — рыжая собака с черными полосами;

еbr, еbr bb — рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом;

e — черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках;

ВВее — рыжая собака с черным носом;

bbее — собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.
Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным.

Взаимодействие между аллелями: Е > еm > еbr > e. Доминирование носит чаще всего полный характер (Сотская, 2010).

G — возрастное изменение окраса.

При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.

Типичный пример — окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами.

При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготные по гену g.

Ген M формирует пятнистость типа «арлекин». При m — пигментация равномерная.
М — так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.

Мраморные собаки гетерозиготные по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:

Mm Х Mm = ММ: Mm: mm = 1:2:1

Мраморная+мраморная= Белые (нежизнеспособные), мраморные и черные щенки.

Заводчики догов предпочитают вязать мраморных собак с черными.

Mm Х mm = Mm:mm = 1:1

Мраморная+черная= Мраморные и черные щенки.

У такс и колли мраморность вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми (Сотская, 2010).

Н.А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость. Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей.

Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, идёт взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу.

S — серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.

У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации (Сотская, 2010).

Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста (Сотская, 2010).

Сложный локус S включает в себя следующие основные гены:

S — сплошная окраска;

st — небольшие белые участки;

Sp — пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску;

sw — крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки.

S > st > sp > sw.

Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:

ss X Ss = Ss: ss = 1: 1

У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы — вылезут пятна, или проявятся так, как у матери — белой точкой на груди. Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. CCbbSs Х ccBBss = CcBbss, CcBbSs, …ss.

Коричневая+белая=черная с белыми, черная, пятнистая собака (Сотская, 2010).

Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут родиться окрашенные щенки. Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак.

Тиковая испещренность (крапчатость). При T — небольшие темные пятнышки на белых участках — крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые).

При t — отсутствие крапа.

Чалость — чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу

Ген R определяет наличие чалости, при гене r — окрас нормальный. W — ген доминантного белого окраса; w — нормально окрашенная собака.

Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W (Сотская, 2010).

Черные собаки — ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют на-до всеми остальными.

ABCDEgmStrw (Собака черная)

A — пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;

В-присутствует черный пигмент;

С — пигментация полная;

D — окрас не ослаблен;

E — черный пигмент распределен по всему телу;

g — отсутствует возрастное ослабление окраса;

m — фактор Мерля отсутствует;

S — отсутствует белая пятнистость;

t — нет крапа;

r — чалости нет;

w — нет доминантного белого окраса (Сотская, 2010).

Черно-подпалые собаки — atBE

Коричневые собаки — AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b.

Коричнево-подпалые собаки — atbE — особая форма окраса — мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.

Серые собакиABEd и ABEg — ослабленный черный.

agBE — зонарно-серые собаки.

ag (аw, аy) В сch E — различные варианты окраса «перец с солью».

ABET — черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.

ABER — чалые собаки, в седине — равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.

BW и Bc — белые собаки с черным носом.

bw и bc — белые собаки с коричневым носом.

cb — белая собака с голубыми глазами. ca — белая собака с красными глазами.

MM — крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.

bed или beg — сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут вы-глядеть белыми.

Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление. (Сотская, 2010).

У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные собаки — (с генами d и g, cd и cch) в сочетании с генами T и R — также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.

ABe — рыжая собака с черным носом.

Abe — светло-рыжая собака с коричневым носом.

ABem и Abem — рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричневым носом.

Это интересно:  Открыл закон независимого наследования 2019 год

ayBE — собака соболиного окраса — рыжая с темными концами волос.

Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью.

При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s — белые пятна, при Mm в сочетании с E и B — мраморность (Сотская, 2010).

В разных породах существует своя терминология окрасов, например: муругий, половый, чубарый, лемон-бельтон или блю-бельтон, «арлекины», «домино» и т.п. (М. Сотская 2010)

Фенотипическая система определения окрасов:

1. Окрас зонарный или сплошной (локус «А»). Характер подпала. Если подпал бе-лый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch.

2. Черный или коричневый пигмент — об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус «B»).

3. Интенсивность пигментации (локусы C, D, G). Если окрас светлый, нужно смотреть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигментации, элементы чалости, возрастное изменение окраса.

4. Характер белой пятнистости (локусы «S», «M», «T»). Распределение пятен, характерное для гена M у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (T). Иногда у од-ной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости.

5. Характер желтой пятнистости (локус «E»). Наличие маски, тигровости.

Иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к подпалам).

6. Трехцветные собаки — сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные. Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерности, но в основном происходит по-разному. Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р. Робинсон, Н. Ильин, Ф. Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур (Сотская, 2010).

Собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправленно. Необходимые сведения можно получить, анализируя результаты планового разведения. Собаки менее плодовиты, сравнительно поздно вступают в репродуктивный период, это препятствует набору статистического материала (Сотская 2010).

Наследование экстерьерных признаков

Наследование экстерьерных признаков

Годом рождения генетики считают 1865 г., когда монахом-августинцем Грегором Иоанном Менделем были открыты законы наследственности.

Генетика изучает два основных свойства организма — наследственность и изменчивость.

Наследственность – это свойство особи передавать свои признаки потомству.

Изменчивость – свойства организма приобретать новые признаки под влиянием условий внешней среды; изменение формы, структуры, организации.

Каждому виду животных свойственно своё число и своя форма хромосом. У собак их 78, или 39 пар.

У сук все пары хромосом подобны друг другу ( гомологичны ). У кобелей подобны 38 пар, и только одна пара половых хромосом отличается от других.

В каждой хромосоме имеется значительное число генов: одни гены определяют цвет глаз, другие- шерстный покров и т. д.

Хромосомы отца и матери отличаются друг от друга, поэтому гены, несущие индивидуальность каждого родителя, и дадут потомству новое сочетание.

Весь набор генов данной особи, включая и расположение генов в хромосомах, полученных от родителей, носит название генотип.

В том случае, если особи получили от отца и матери одинаковые гены, из называют гомозиготными , а если разные, то- гетерозиготными по данному признаку. Признак того из родителей, который явно проявился у потомков первого поколения , называется доминантным , а признак другого родителя, который остался скрытым, — рецессивным. Тот случай, когда ни один из генов не проявился полностью доминантным по отношению друг к другу, известен как неполная или частичная доминантность ( промежуточная наследственность) . Основные законы наследования качественных признаков:

1. Правило единообразия первого поколения. При скрещивании двух особей ( F ), различающихся по какому0либо признаку, вне особи первого поколения

( F 1) наследуют свойства одного из родителей или занимают по этому признаку промежуточное положение между исходными родительскими формами

2. Правило расщепления второго поколения. Во втором поколении ( F 2), полученном от скрещивания помеси первого поколения ( F 1 xF 1), признаки проявляются в соотношении 3:1, т.е. 75% потомков

( F 2) будут обладать доминантными признаками, а 25%- рецессивными.

Если в первом поколении ( F 1) наблюдалось промежуточная наследственность, то во втором поколении ( F 2) 25% особей будут иметь признаки одного родителя, 25% — другого и 50%- и того и другого.

3. Правило независимого расщепления признаков. При скрещивании форм, имеющих различие по двум и более признакам, каждый из этих признаков наследуется независимо друг от друга, т.е. второе поколение имеет всевозможные сочетания исходных родительских форм. Нельзя судить по внешнему виду собаки о её генетическом коде. Совокупность внешнего вида, проявления чутья, строение тканей и множество других признаков определяют фенотип собаки.

В племенной работе обязательно надо помнить, что фенотип не всегда отражает его генотип, поэтому даже если в родословной собаки есть чемпионы, это не даёт гарантии того, что потомство будет обладать превосходными данными. Истинный заводчик должен быть настоящим стратегом при планировании вязок, чтобы получить потомство, обладающее нужными генами. Общие задачи разведения применительно к породистой собаке можно сформулировать в трёх постулатах:

1. Максимальное приближение к стандарту породы всех признаков, в том числе :

а) особенности поведения ( конституция, инстинкты, психика, интеллект);

б) признаки красоты ( ценность форм, фенотип, внешность);

2. Обладание наследственным здоровьем, т.е. отсутствие наследуемых дефектов в наследственном материале,

3. Сильная препотентность в передаче потомству стандартных признаков строения тела и поведения- превосходный производитель должен обладать способностью передавать по наследству свои положительные признаки потомству.

ПРАВИЛА НАСЛЕДОВАНИЯ КАЧЕСТВЕННЫХ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Наследование этих признаков различаются . На проявление качественных признаков ( окрас, группа крови, моногенные наследственные дефекты) влияние окружающей среды незначительно, оно проявляется главным образом наследственными факторами. Для количественных признаков ( фунциональные признаки, форма тела, признаки поведения, большинство всех остальных признаков) всё складывается совсем наоборот – участие окружающей среды в проявлении признаков велико. Поэтому мы говорим о признаках, зависимых от окружающей среды; количество генов, которыми они обусловлены, варьируется от трёх до очень большого числа ( полигенный тип наследования) .

ДОМИНАНТНОСТЬ И РЕЦЕССИВНОСТЬ При полном доминировании один ген аллеломлофной пары подавляет проявление другого, не сумевший проявить себя рецессивный ген остаётся в скрытом состоянии.

Количественные, линейные признаки ( масса тела, высота в холке, формат и другие элементы внешнего вида, стать, темперамента) наследуются полигенно.

На полигенные признаки влиять трудно, при редукции все цепочки генного материала родительских половых клеток «разрушаются» и «делятся», появляются совершенно новые комбинации при оплодотворении. Вот почему потомство лишь ограниченно сходно с родителями относительно каждого признака и облика в целом.

Окраска волос, т.е.цвет шести, кожи, радужной оболочки глаз зависит от пигмента.

Окраска шерстяного покрова как породистый признак имеет большое значение в разведении собак. Стандарт любой породы определяет допустимые и дисквалифицирующие окрасы.

С окрасом шерсти часто находится во взаимозависимости и пигментация радужной оболочки глаза. Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белёсые, резко-рубиновые (из-за отсвечивания кровеносных сосудов), арлекины (разноглазые) ген Y — обусловливает желто-коричневую радужную глаза, а его рецессив (у) даёт голубые глаза.

Длительное формирование окраса у собак затрудняет его оценку. Заводчик, регистрирующий щенков отлученных сразу от груди матери или сразу же после этого, может допустить ошибку при описании их окраса.

У собак разнообразие типов шерсти, но некоторые породы имеют строго определённый тип шерсти, имеющих в большинстве случаев простой способ наследования. Различают следующие типы шерстного покрова у собак: короткошерстные- ген L , длинношерстные – ген I , жесткошерстные- доминантный ген Wh , шелковистые, бесшерстные- ген Hr — в гомозиготе HrHr (голые собачки- выживают только гетерозиготы HrHr ) , полувлонистый и завитковый – ген wo .

Распределение пигмента по телу так же имеет генетический характер. Было доказано, что появление пятнистых собак является следствием исчезновения пигмента.

К пигментным центрам, устойчивым к сохранению пигмента, относятся точки на ушах и конце хвоста.

В типах черепа отмечено больше разновидностей, чем у большинства других признаков.

Широкая верхняя часть доминирует над узкой, наследуется и ширина основания черепа, длинная теменная кость и скуловая дуга доминируют над короткой . Неполное доминирование имеет прямоугольная голова над клинообразной и полное – бульдогообразная над обычной, драхикецефалические типы доминантнее других, хотя простое наследование короткомордости исключено. А вот длина верхней и нижней челюстей наследуется по-разному.

Крупный череп и ярко выраженный теменной гребень у бассет-хаунда считается рецессивным по отношению к небольшому и плоскому между ушами у таксы. Узкая грейхаундоподобная голова у ряда пойнтеров доминирует над более правильного типа головой пойнтера.

Стремящиеся к более правильному строению головы у собак заводчики любой породы могут столкнуться с проблемами, особенно с перекусом и недокусом, бывает много случаев недокуса , сопровождающихся неполнозубостью.

Селекция по крепкой широкой голове , что особенно желательно у кобелей, может привести к появлению у сук в кобелином типе. В ряде пород крайне трудно получить крепкую голову у кобелей и женственное её строение у сук. Возможно, селекция по массивной голове приведёт к брылястости.. При селекции крупных пород собак по размеру и свободными складками кожи им свойственна сырость с излишне свободной коже.

Длина конечностей наследуется полигенно и является наиболее непостоянным признаком. На длину конечностей может повлиять и вид костяка. Лёгкий, но прочный костяк салюки доминирует над костяком бассет-хаунда, костяк будьдога – над костяком гончих, а костяк пекинеса – над костяком салюки.

Длина конечностей и структура их костей тесно связана с окружающей средой. Рацион, моцион и тренинг существенно влияет на развитие и формирование костной ткани и длину конечностей., равно как и на другие аспекты экстерьера .

Высокий уровень питательных веществ в раннем возрасте (до 3-4-х мес) влияет не только на прибавку в весе, но и структуру костей, что вполне может изменит параметры , как длина задних конечностей. Известно, что он способствует проявлению дисплазии тазобедренного сустава.

Форма, размер ушной раковины и, особенно, постав ушей являются породными генетическими признаками. Есть полустоячие коллиподобные, висячие, полувисячие, стоячие уши. Есть приподнятые на хряще, встречается разновидность висячих ушей, рецессивная по отношению к стоячим. Ухо варьирует по длине.

Считается , что постав ушей зависит от размера ушной раковины, толщины уха, крепости ушного хряща и от силы ушных мышц. Даже когда речь идёт о породах. Где разрешено их купирование, поставу ушей следует придавать большое значение.

Постав мягких висячих ушей у щенков пород со стоячими ушами, например, у немецкой овчарки, происходит в раннем возрасте. У некоторых щенков уши встают уже в 2х мес. Возрасте, а у некоторых они становятся стоячими к полугодовалому возрасту. Иногда встаёт сначала одно ухо, а потом другое, которое может остаться висячим. При толстой ушной раковине, слабом хряще или мышца уха уши могут быть развешенными , или с мягкими концами.

Висячие уши доминируют над стоячими.

Длина, форма, постав хвоста обусловлены генетическими факторами. По длине и форме хвоста собаки различаются на породы: длиннохвостые(доги, борзые), со средней длиной хвоста до скакательного сустава( немецкая овчарка, сенбернар, колли и др.), короткохвостые и бесхвостые.

У американских кокер-спаниелей короткохвостость наследуется как простой рецессивный признак, ничего не имеющий с куцехвостостью.

Штопорообразные(английский и французский бульдоги) хвосты могут быть длинными(доминантный) или короткими(рецессивный), не имеющий никакого отношения к изогнутому.хвосту, доминантному по отношению к прямому.

Случаи неправильного постава хвоста сводятся к его высокому поставу, тот закидывается над спиной. Считается , что чрезмерно длинный хвост разворачивается набок или сворачивается кольцом ещё в утробе матери.

5.ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ

Любая собака должна иметь 42 зуба- 20 в верхней и 22- в нижней челюсти. В каждой челюсти должно быть 6 резцов, 2 клыка , 8 премоляров, 4 моляра в верхней и 6 — в нижней челюсти.

К форме прикуса и зубной формуле предъявляются различные требования с учетом специфики породы.

Это интересно:  Наследование квартиры несовершеннолетними 2019 год

К зубам пород немецкого происхождения предъявляются строгие требования и при отсутствии 2-3 из них собак бракуют. Нельзя приветствовать и отношение некоторых заводчиков пород английского происхождения, которые не придают зубам никакого значения.

Способ наследования количества зубов недостаточно изучен. При вязках полнозубых собак могут быть неполнозубые щенки, а при вязке неполнозубых щенки имеют полный комплект.

У пород с брахикефалической головой, как и у миниатюрных, нередко наблюдается неполнозубость. У бульдогов и боксеров, где велась селекция по широкой голове, нередко можно встретить избыток резцов в основном на верхней челюсти.

Появление семи верхних резцов наблюдается так же у бульмастифов, пекинесов, мопссв. У ньюфаундлендов, которых разводят с акцептом на широкомордость, вместо положенных 6 встречается 8 резцов.

Ситуация с зубной формулой также недостаточно ясна природа структуры и смыкания челюстей и резцов.

У большинства пород физиологический прикус ножницеобразный. Нарушения прикуса связано с нарушением роста верхней и нижней челюстей, а так же неправильным ростом зубов в зубных каналах. Некоторым породам свойственен перекус , а другим прямой.

Пороки зубной системы, особенно нехватка премоляров, показывает высокий коэффициент наследуемости- более 50% . однако селекция единственно против зубных пороков должна быть обречена на неудачу, если одновременно не учитывается недостатки скелета, такие, например, как очень длинная и узкая морда.

6.РАЗМЕР И ВЕС ТЕЛА

В любой породе собак размеры тела имеют полигенный характер наследования. Увеличение веса может повлечь за собой различные изменения. Увеличение роста связано с повышением скорости роста, которое может привести к нежелательным побочным явлениям : дисплазия ТБС, предрасположенность к искривлению костей, ослаблению скакательных суставов и т.д. При увеличении высоты в холке ведёт к непропорциональному отставанию других размеров щенка, нарушению пропорций. Собаки большинства декоративных пород, как правило , приносят маленькие помёты, селекционируются на поддержание стандартно маленького роста. Но многоплодные породы селекционируются на увеличение роста, при достижении этой цели появляются серьёзные проблемы со строением скелета, состоянием костей, суставов, нарушаются пропорции.

Неправильные пропорции существенно обесценивают экстерьер собаки. Слишком длинный за счет поясницы верх у собаки слишком растянутого формата – более мягкий и с большой вероятностью может привести к заболеванию позвоночника. Излишне короткий верх, с очень плотно посаженными позвонками, может привести к проблемам осанке, в работе, в движении. Длина спины (всего верха) определяется множеством генов, которые влияют на её количество и качество спинных позвонков.

Цвет глаз обусловлен качеством пигмента, находящегося в радужной оболочке глаза, и его распределением в ней. Цвет глаз и окрас шерсти нельзя рассматривать в отрыве друг от друга, гены отвечающие за окрас волоса, в ряде случаев могут видоизменять окрас радужной оболочки.

У собак с непроявляющимися визуально факторами окраса шерсти различают цвет глаз от карего (почти черного, темно-коричневого) до янтарного и светло-желтого. Оттенки цвета глаз могут наследоваться независимо от окраса шерсти, но не в присутствии генов-ослабителей окраса.

В присутствии дильютового гена «голубого»окраса (ослабленного черного) в гомозиготном состоянии( dd ) цвет глаз будет дымчато-серым. Аллеломорфы печеночного окраса( bb ) ослабляют действие аллеля Ir до каштанового, a ллеля irm — до орехового, а аллеля iry — до светло-желтого, аллели cc и cbcb дают голубые глаза. Аллель М приводит к появлению бельма, это может быть связано с фактором мерля. Рубиновые глаза , выявляются лишь при попадании пучка света на сетчатку глаза под определённым углом (глаза наблюдателя, источник света, за которым он стоит, находятся на оси глаз собаки, смотрящей в сторону), из-за чего зрачоек становится не черным, как при попадании света на глаз, не янтарным или голубоватым, как при попадании пучка света на глаз чуть сбоку, а рубиново-красным. Иногда рубиновые глаза отличаются цветом радужной оболочки, которая бывает очень светлой, белесо-голубой, цвета китайского фарфора.

Многие эксперты слишком строго подходят к оценке глаз, невзирая на все их достоинства. Удаляя с ринга светлоглазых собак. Понятие цвета глаз- чисто эстетические, не влияет на зрение, рабочии качества.

Настойчивое требование наличия темных глаз в большинстве не выполнимо.. У собак с генотипом ( bb ) генетически невозможно получить темно-карие глаза, т.к. на пигментацию радужной оболочки влияет ген печеночного окраса шерсти. То же самое можно сказать и о гене- ослабителе окраса — d .

Получение более темных глаз исключает возможность у некоторых окрасов.

Наследование признаков у собак

Гены, генетика и наследственность у собак


г. Саратов

Контакты

Только в нашем столетии была доказана правильность законов, открытых Менделем, они были дополнены некоторыми деталями, касающимися в основном наследственности животных. В настоящее время известно, что наследуются все свойства, независимо от того, физические они или психические. Основа наследственности каждого живого организма — ген. О таких единицах наследственности Мендель мог только предполагать, сейчас существование генов доказано биохимическими исследованиями. Более подробно об успехах, достигнутых учеными в воздействии на гены, можно узнать из специальной литературы по биотехнологии.

Гены есть у любого живого организма, они связаны в цепочки, которые видны под обычным микроскопом. Эти цепочки называются хромосомами. Яйцеклетка, основная женская половая единица, и сперматозоид, мужская половая единица, в ходе своего развития проходят через несколько фаз. Каждое свойство представлено парой генов в двух хромосомах. Но половые клетки в момент слияния передают потомку по одному гену каждого свойства. Таким образом, один ген передается от отца, другой — от матери. Гены одного свойства могут нести одинаковые или разные признаки. Эти два гена называют генетической парой или генотипом. Если оба гена одного генотипа одинаковы, то они определят внешний облик (фенотип) живого организма. Если же гены, входящие в генотип, различны, то внешний облик организма определяет доминантный ген, в то время как рецессивный ген внешне не проявляется. Следовательно, выраженность наследственных признаков зависит от сочетания генов. Если признак представлен одним доминантным и одним рецессивным геном, то фенотипически проявится признак, обусловленный, доминантным геном, а рецессивный признак проявляется только в том случае, если он обусловлен парой рецессивных генов.

Итак, не всегда по внешнему виду собаки — ее фенотипу — . можно судить о ее наследственных задатках. Часть из них внешне может и не проявиться. Если признак обусловлен двумя одинаковыми генами, независимо — доминантными или рецессивными, то особь будет гомозиготна по данному признаку; если же свойство передается парой генов, один из которых является доминантным, а другой — рецессивным, то эта особь будет гетерозиготна.

Хромосомные пары во время созревания половых клеток расщепляются, поэтому в состав половой клетки входит только один из двух генов, отвечающих за один из многочисленных свойств живого организма. Если это свойство представлено доминантным геном, а носитель этого свойства является гомозиготным, то это свойство будет передано его потомству. Но если организм является гетерозиготным, что означает, что его свойство передается одним доминантным и одним рецессивным генами, то его свойство будет унаследовано только в том случае, если оплодотворение будет осуществлено именно той половой клеткой, которая имеет в своем составе такой же доминантный ген.

Знание теории наследования признаков позволяет получать на практике требуемые результаты при разведении собак. Ниже дан пример из югославской кинологии.

Долгое время в Югославии при разведении немецких овчарок использовали производителей с нетипичной шерстью. У немецкой овчарки шерсть должна быть не длиннее 7 см и должна плотно прилегать к коже. У собаки с нетипичной шерстью длина ее превышала 7 см, особенно на груди и животе, а на передних и задних ногах образовывала обильные очесы, а на ушах и вокруг них — подобие гривы. Несмотря на то что все кинологи знали, что такой тип шерсти недопустим по стандарту и такая собака не получает племенной оценки, завезенный из Германии кобель-производитель с длинной шерстью широко использовался в разведении. Это было обусловлено тем, что в то время в Югославии все кобели немецких овчарок были в тесном родстве с суками, а новый производитель происходил из очень ценной линии немецких овчарок. Кинологи хотели улучшить поголовье немецких овчарок, но нестандартная шерсть сводила на нет эти планы. Когда были получены многочисленные потомки, часть из них имела тот же тип шерсти, что и у отца. Эти собаки получали на выставках низкую оценку, часть же наследовали тип шерсти матери. В некоторых пометах встречались щенки с разным типом: 50 % имели такую же шерсть, как у матери, а 50 % — как у отца. Причем длина шерсти была различной — очень длинной или в пределах допустимого. Это свидетельствовало о том, что тип шерсти обусловлен несколькими парами генов, которые могут быть в различном сочетании. Для простоты расчетов каждое сочетание было принято за пару генов. Оказалось, что отец гомозиготно рецессивен по данному признаку. Как пришли к этому выводу? Это можно проиллюстрировать генетической формулой. Для этого нужно предположительно охарактеризовать генотип матери, которая имеет нормальную шерсть. Допустим, что суки, с которыми этот производитель не дал похожих на себя потомков, не обладали рецессивным геном и были доминантно гомозиготными, в то время как суки, с которыми этот производитель дал потомство в соотношении 30:50, по этому признаку несли рецессивные гены, обусловливающие такой тип шерсти. Суки-носительницы рецессивного гена длинной шерсти происходили из одного питомника, где этот признак был распространен.

Генетические расчеты таковы:
I. Отец aa Мать AA

aa AA — генотип родителей

Aa Aa Aa Aa — генотип потомков

В этом случае все потомство походит на мать, но имеет рецессивные гены, скрытые в гетерозиготах.

II. Отец аа Мать Аа

аа Аа — генотип родителей

Аа Аа аа аа — генотип потомков

Половина потомков имеет шерсть как у отца, а половина — как у матери. Следовательно, происходит расщепление по данному признаку.

Ситуация, которая сложилась бы во втором поколении, становится ясной из следующего расчета:

отец Аа мать Аа

Аа Аа — генотип родителей

АА Аа Аа аа — генетическая структу-

Итак, 25 % потомства (АА) имеют желаемый генотип и фенотип, 50 % гетерозигот (Аа, Аа) имеют желаемый фенотип, но несут нежелательный рецессивный ген, а 25 % рецессивных гомозигот (аа) имеют нежелательный тип. Рецессивные гомозиготы и гетерозиготы двух последующих поколений могли бы и далее передавать этот нежелательный признак своим потомкам, что в процентном отношении зависело бы от сочетания генов у партнера. Этот недостаток не проявляется у потомства только в том случае, если партнеры доминантные гомозиготы.

В результате анализа этот производитель был отстранен от племенной работы.

Таким образом, в Югославии поголовье немецких овчарок было значительно ухудшено. Эти промахи можно исправить только исключением из плана вязок всех потомков вышеупомянутого кобеля. Это обстоятельство учитывают только те собаководы, питомцы которых имеют нетипичную шерсть, а ведь 50 % собак являются скрытыми носителями данного признака и только 25 % — обладают как желаемым генотипом, так и фенотипом. Всех сук следует вязать, только с проверенными кобелями, доминантными гомозиготами. Только таким путем можно постепенно очистить породу от данного гена. Но на практике этого достигнуть очень непросто, поэтому до сих пор в Югославии встречаются немецкие овчарки с нестандартным типом шерсти.

Статья написана по материалам сайтов: studbooks.net, newfs.su, www.abc64.ru.

«

Помогла статья? Оцените её
1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars
Загрузка...
Добавить комментарий

office@ abc64 .ru