+7 (499) 322-30-47  Москва

+7 (812) 385-59-71  Санкт-Петербург

8 (800) 222-34-18  Остальные регионы

Бесплатная консультация с юристом!

Кто открыл сцепленное наследование генов 2019 год

Г. Мендель изучил наследование только семи пар признаков у душистого горошка. Его законы подтвердились на самых разных видах организмов, т. е. было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако позже, в 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Постепенно таких исключений из третьего закона Менделя накапливалось все больше. Стало ясно, что принцип независимого распределения в потомстве и свободного комбинирования распространяется не на все гены.

Независимое комбинирование признаков (третий закон Менделя) осуществляется при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом. Следовательно, у каждого организма число генов, способных независимо комбинироваться в мейозе, ограничено числом хромосом. Однако в организме число генов значительно превышает количество хромосом. Например, у кукурузы изучено более 500 генов, у мухи дрозофилы – более 1 тыс., а у человека – около 2 тыс. генов, тогда как хромосом у них 10, 4 и 23 пары соответственно.

Это дало основание предположить, что в каждой хромосоме локализовано множество генов.

Экспериментальные исследования явления сцепленного наследования провел выдающийся американский генетик Т. X. Морган со своими сотрудниками.Сцепленным наследованием называется такой вариант наследования признаков, при котором гены, отвечающие за развитие данных признаков, располагаются в одной хромосоме, составляют группу сцепления (рис.7) и наследуются совместно (сцепленно).

Если Г. Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Т. Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила..

Дрозофила каждые две недели при температуре 25°С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы – у самца брюшко меньше и темнее (рис. 8). Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Томас Морган, как в свое время Грегор Мендель в опытах с горохом, изучал наследование 2 пар признаков: окраска тела и длина крыльев у мушки дрозофилы. Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении (F1) Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, – над геном недоразвитых).

Следовательно, в F1 Томас Морган получил единообразие гибридов первого поколения, как и Грегор Мендель, но в F2 Томас Морган никогда не получал соотношения 9:3:3:1 как в третьем законе Менделя. Тогда для выяснения генотипов особей первого поколения (F1) он провел анализирующее скрещивание.

Анализирующее скрещивание проводится с целью установления генотипа исследуемой особи. Для этого исследуемую особь (?) скрещивают с рецессивной гомозиготой (аа).

Если в F1 наблюдается расщепление 1:1, то исследуемая особь является по генотипу гетерозиготой – Аа.

P: ♀ (?)Х♂ аа G: ?a F1: Aa; aa – 1:1
P: ♀ AaХ♂ аа G: A, a a F1: Aa; aa – 1:1
выяснение генотипа

Если в F1 наблюдается единообразие, то исследуемая особь является по генотипу гомозиготой – АА или аа.

P: ♀ (?)Х ♂ аа G: ?a F1: Aа – 100 %
P: ♀ AAХ♂ аа G: Aa F1: Aа – 100 %
выяснение генотипа

ОПЫТЫ ТОМАСА МОРГАНА

сер./норм. чер./зач. P: ♀ ААBB Х ♂ ааbb G: АB аb F1: АаBb – 100 % серые с нормальными крыльями
2 пары анализируемых признаков: А – серое тело; а – черное тело; В – нормальные крылья; b – зачаточные крылья.

При проведении анализирующего скрещивания самки (F1) из первого поколения с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% – серые длиннокрылые и 41,5% – черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% – черные длиннокрылые и 8,5% – серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

Это интересно:  Наследование после смерти супруга 2019 год

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов – АВ и аb, а отцовский – один тип – аb. Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип АаВb и ааbb. Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb.

Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток – мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Аb и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Причиной возникновения новых гамет является обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер.

ОПЫТ №1. ПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ

(из F1 берется самецАаBb)

Следовательно, дигетерозиготный самец(АаBb)дает два сорта гамет: ● АB; ● аb
P: ♀ ааbb Х ♂ (F1)АаBb G: аb ? F2: АаBb – 50% – серые с нормальными крыльями; ааbb – 50% – черные с зачаточными крыльями.

У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза), или в разных (транс-фаза) (рис. 9).

Рис. 9. 1 – механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы);

2 – механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).

ОПЫТ №2.НЕПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ. КРОССИНГОВЕР.

(из F1 берется самкаАаBb (рис. 10))

P: ♀( F1) АаBb Х♂ ааbb G: ? аb F2: АаBb – 41,5% – серые с нормальными крыльями; ааbb – 41,5% – черные с зачаточными крыльями; ааBb – 8,5% – черные с нормальными крыльями Ааbb – 8,5% – серые с зачаточными крыльями
17% – КРОС-СОВЕРНЫЕ ОСОБИ
Следовательно, дигетерозиготная самка (АаBb) дает четыре сорта гамет: ● АB – 41,5%; ● аb – 41,5%; ● аB – 8,5% ● Аb – 8,5%
17% – КРОССОВЕРНЫЕ ГАМЕТЫ

Рис. 10. 1 – некроссоверные гаметы; 2 – кроссоверные гаметы.

Таким образом, у самки, как и у самца, гены А, B находятся в одной хромосоме. Но у самца они располагаются ближе друг к другу и удерживаются сильнее (ПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ). У самки гены А и В находятся на некотором расстоянии друг от друга, сцеплены более слабо друг с другом, чем у самца, поэтому в 17% наблюдается кроссинговер (НЕПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ).

Расстояние между генами измеряется в морганидах – условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.

Способ наследования сцепленных генов отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом. Так, если при независимом комбинировании дигетерозигота АаВb образует четыре типа гамет (АВ, Аb, аВ и аb) в равных количествах, то такая же дигетерозигота в случае сцепления генов А и В образует только два типа гамет – АВ и аb – тоже в равных количествах. Это некроссоверные гаметы – гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел. Последние повторяют комбинацию генов в хромосоме родителя.

образуются гаметы:

Нерекомбинанты – гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.

Однако полное сцепление генов наблюдается достаточно редко, и в потомстве обычно бывают представлены все четыре фенотипа. Таким образом, и в этом случае при дигибридном скрещивании образуются новые сочетания признаков – рекомбинантные фенотипы. Было установлено, что кроме обычных гамет в этом случае возникают и другие – Аb и аВ – кроссоверные гаметы,то есть появляются гаметы с новым сочетанием (комбинацией) аллелей, отличающимися от родительской гаметы.

Это интересно:  Общие правила о наследовании 2019 год

образуются гаметы:

Причиной возникновения новых гамет является обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Если особи с новыми генными комбинациями (рекомбинанты– гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей) встречаются в потомстве реже, чем особи с родительскими фенотипами, то это верный признак сцепленности соответствующих генов.

После опытов Томаса Моргана мушка дрозофила стала излюбленным объектом исследования генетиков, потому что:

1) неприхотлива в содержании (легко размножается в лабораторных условиях при температуре 25°Ϲ);

2) выраженный половой диморфизм;

3) очень плодовита (большое число потомков);

4) быстрая смена поколений;

5) только 8 хромосом (небольшое число групп сцепления), но огромное количество альтернативных признаков.

Группа сцепления – гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом, поскольку группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы, в которых локализованы одинаковые гены.

У человека количество групп сцепления зависит от пола – женский пол – 23 группы сцепления, у мужчин – 24 группы сцепления, поскольку две половые хромосомы (Х и Y) не являются гомологичными и несут различный набор генов.

27.Сцепленное с полом наследование. Примеры расписать.

Наследование сцепленное с полом.

Половые хромосомы Х и Y содержат большое количество генов. Наследование определяемых ими признаков называют наследованием, сцепленным с полом, а локализацию генов в половых хромосомах называют сцеплением генов с полом.Например, Х-хромосома человека содержит доминантный ген Н, пределяющий свертывание крови. У человека, рецессивно гомозиготного по этому признаку, развивается тяжелое заболевание гемофилия, при котором кровь не сворачивается и человек может погибнуть от малейшего повреждения сосудов. Так как в клетках женщин две Х-хромосомы, то наличие в одной из них гена h не влечет за собой заболевания, так как во второй из них присутствует доминантный ген Н. В клетках мужчин есть только одна Х-хромосома. Если в ней присутствует ген h, то у мужчины разовьется гемофилия, так как Y-хромосома не гомологична Х-хромосоме и в ней нет гена Н или h.

28.Основные положения хромосомной теории Т. Моргана.

Сцепленное наследование генов

Уже в начале XX в. было признано, что законы Г. Менделя носят всеобщий характер. Однако позже было замечено, что у душистого горошка два признака – форма пыльцы и окраска цветков – не дают независимого распределения в потомстве: потомки оставались похожими на родителей. Постепенно таких исключений из третьего закона Менделя накапливалось все больше. Стало ясно, что принцип независимого распределе­ния в потомстве и свободного комбинирования распространяется не на все гены. Объясняется это тем, что у любого организма признаков и соответственно генов очень много, а число хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться много генов. Каковы же закономерности наследования генов, локализованных в одной хромосоме? Этот вопрос был изучен выдающимся американским генетиком Т. Морганом.

Предположим, что два гена – А и В находятся в одной хромосоме и организм, взятый для скрещивания, гетерозиготен по этим генам. В анафа­зе первого мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, и образуются два сорта гамет вместо четырех, как должно было быть при дигибридном скрещивании в соответствии с третьим зако­ном Менделя.

При скрещивании с гомозиготным организмом, рецессивным по обоим генам, aabb получается расщепление 1:1 вместо ожидаемого при дигибридном анализирующем скрещивании 1:1:1:1. Такое отклонение от независимого распределения означает, что гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно. Например, у плодовых мух дрозофил нормальную серую окраску тела определяет доминантный ген. Его рецессивный аллель в гомозиготном состоянии обусловливает развитие черной окраски. У этих мух существует также рецессивная мутация, вызывающая недоразвитие крыльев («зачаточные крылья»). Доминантный ген этой аллельной пары обеспечивает нормальное развитие крыльев. Если скрестить гомозиготную дрозофилу, имеющую серое тело и нормальные крылья, с мухой, обладающей темной окраской тела и зачаточными крыльями, то в первом поколении все гибриды будут серыми с нормальными крыльями.

При анализирующем скрещивании гибрида F1 с гомозиготной рецессивной дрозофилой (темное тело, зачаточные крылья) подавляющее большинство потомков F2 будет сходно с родительскими формами (рис. 21).

Это интересно:  Наследование доли в ооо несовершеннолетним 2019 год

Рис. 21. Наследственные признаки дрозофилы.

Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием, а локализация генов в одной хромосоме – сцеплением генов. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана.

Все гены, входящие в одну хромосому, передаются по наследству совместно и составляют группу сцепления. Поскольку в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, группу сцепления образуют две гомологичные хромосомы. Число групп сцепления соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе. Так, у человека 46 хромосом – 23 группы сцепления, у дрозофилы 8 хромосом – 4 группы сцепления, у гороха 14 хромосом – 7 групп сцепления.

В пределах групп сцепления в профазе первого мейотического деления вследствие кроссинговера происходит рекомбинация (перекомбинирование) генов. Поэтому при анализе наследования сцепленных генов было обнаружено, что в некотором проценте случаев, строго определенном для каждой пары генов, сцепление может нарушаться.

В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют. В этот момент между ними может произойти обмен участками:

Если проследить распределение в потомстве двух генов А и В, то в результате расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого мейо­тического деления дигетерозиготный организм в случае сцепления генов А и В должен давать два сорта гамет: АВ и ab. Однако если в результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы АЬ и аВ, и в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Отличие заключается в том, что числовое отношение фенотипов не соответствует отношению 1:1:1:1, установленному для дигибридного анализирующего скрещивания (рис. 22).

Рис. 22. Схема образования гамет разных сортов.

Если вернуться к примеру со скрещиванием различных наследственных форм дрозофил, в ряде случаев в потомстве F2 в значительно меньшем количестве, чем особей, схожих по фенотипу с родителями, появляются серые мухи с рудиментарными крыльями и темноокрашенные мухи с нормальными крыльями. Появление таких рекомбинантных особей (по 8,5% каждого типа) обусловлено нарушением сцепления генов. Таким образом, сцепление генов может быть полным и неполным.

Причиной нарушения сцепления служит кроссинговер – перекрест хромосом в профазе первого мейотического деления. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем выше вероятность перекреста между ними и тем больше процент гамет с перекомбинированием генов, а следовательно, и больший процент особей, отличных от родителей.

Кроссинговер, таким образом, служит важным источником комбинативной генетической изменчивости. В генетике принято расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, определять в процентах гамет, при образовании которых в результате кроссинговера произошла перекомбинация генов в гомологичных хромосомах. За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1% кроссинговера. В честь Т. Моргана она названа морганидой. В нашем примере расстояние между генами, определяющими окраску тела дрозофилы и раз­витие крыльев, равно 17% кроссинговера, или 17 морганидам.

Методом анализирующего скрещивания были определены расстояния между многими генами и последовательность их расположения в хромосомах у разных видов животных и растительных организмов. Так были построены карты групп сцепления генов и доказано линейное расположение генов в хромосомах, К числу наиболее изученных в этом отношении животных организмов относятся дрозофила, комнатная муха, шелкопряд, мышь; из растений – кукуруза, пшеница, ячмень, рис, горох, хлопчатник и многие другие. Интенсивно изучаются генетические карты низших организмов. Несмотря на трудности успешно картируются хромосомы человека. Эта трудоемкая работа не только имеет познавательный интерес, но послужила предпосылкой развития методов генетической инженерии, находящих все большее применение для реализации различных потребностей человека.

Статья написана по материалам сайтов: studfiles.net.

»

Помогла статья? Оцените её
1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars
Загрузка...
Добавить комментарий

Adblock detector